2009年6月 6日

緑色植物の光合成

現在、最も研究の進んでいる酸素発生型光合成は緑色植物の光合成経路である。緑色植物の光合成経路は基本的に全ての酸素発生型光合成に応用可能であり、上記に上げられる生物群全てに以下の経路を当てはめても良い。酸素発生型光合成経路の最大の特徴は「水分子を電子供与体として用いることができる」という点である。水は酸化還元電位の高い酸素原子とそれの低い水素原子の結合した安定な物質である。この「水の光分解」を開発したことが、現在の酸素呼吸型生物の発展を生んだともいえる。

チラコイド膜では、クロロフィル(光合成色素)が光エネルギーを使って水を分解、プロトン(H+)と酸素分子(O2)、そして電子(e-)を作る。このときにできた電子によってNADP+(酸化型)からNADPH(還元型)が作られる。さらに、チラコイド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によってアデノシン三リン酸 (ATP) が作られる。以上が光化学反応(明反応)である。

次にチラコイド膜の外側にあるストロマ(葉緑体基質)で、光化学反応で作られたNADPHとATPを使って二酸化炭素と水を材料として糖が作られる。この一連の反応がカルビン回路(暗反応)である。

光化学反応とは光エネルギーを化学エネルギーに変換する系である。光を必要とするため明反応とも呼ばれる。狭義には光エネルギーが関与する光化学系II(PSII)および光化学系Iの反応を指すが、広義には光化学反応に関わる電子伝達系のすべての反応を指す。

光化学反応は、光化学系II(PSII)、シトクロムb6f、光化学系I(PSI)の3種のタンパク質複合体で構成され、これらはすべてチラコイド膜に存在する。PSIIとシトクロムb6f の間はプラストキノン(PQ)、シトクロムb6f とPSIとの間はプラストシアニン(PC)で結ばれている。PSIIに光(hν)が当たることによってH2OからNADP+に電子が流れ(青矢印)、プロトンがチラコイドルーメンに取り込まれる(赤矢印)。また、酸素発生複合体(OEC)によって水が分解されて酸素が発生するときもプロトンがチラコイドルーメンに生成する。チラコイドルーメンとストロマの間にできたプロトンの濃度勾配の浸透圧エネルギーによってATP合成酵素がATPを合成する。ATP合成酵素は1秒間に17回転し、その摩擦熱でADPからATPを合成しているのである。

『ウィキペディア(Wikipedia)』引用

植物の機能って本当に素晴らしいですね。

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